Ernst Mayr (1904-2005) er en av hovedarkitektene bak moderne biologi, og hans betydning for evolusjonsbiologi som fagfelt kan neppe overvurderes. Han har i tillegg hatt betydelig innflytelse på andre fagfelt, kanskje spesielt filosofi og vitenskapsteori, blant annet med tesen om ”ultimate” og ”proksimate” årsaker til biologiske fenomener. I de fleste lærebøker i biologi behandles skillet mellom ultimate og proksimate årsaker som en grunnstein for forståelsen av naturlige fenomener. Men nå mener mange at det vanntette skottet mellom ultimate og proksimate årsaker står for fall.

Da Mayr skrev artikkelen om kausalitet i 1961, så var hensikten å rydde opp i begrepsforvirring. Han opplevde ofte at fagfolk var sterkt uenige om hva som skulle oppfattes som egentlige årsaker til naturlige fenomener. Som et banalt eksempel, hvis man spør hva som er grunnen til at fugler flyr, så kan man komme opp med anatomiske og fysiologiske forklaringer som involverer blodtilførsel, muskelvev og aerodynamikk, men man kan også henvise til historiske årsaker knyttet til fitness fordeler for dinosaurer som beveget seg i luften i stedet for på bakken. Mayr argumenterte for at faglig uenighet innen biologi vedrørende kausalitet ofte bunnet i at noen er opptatt av ”hvordan”-spørsmål, mens andre er opptatt av ”hvorfor”-spørsmål. Utviklingsbiologer og fysiologer er opptatt av mekanismer som ligger til grunn for hvordan fugler flyr, mens evolusjonsbiologer er opptatt av evolusjonære årsaker til flyvning – hvorfor de flyr – noe som i ytterste konsekvens kan forklares med hvordan naturlig seleksjon fungerer. Mayr mente at man ikke behøver å kjenne til proksimate årsaker for å finne ultimate årsaker, og vice versa.

I dag virker denne distinksjonen mellom det proksimate (ontogenese, individets utvikling, fysiologi) og det ultimate (evolusjon, fitness, seleksjon) selvsagt på oss. Det er nesten vanskelig å skjønne hvorfor dette kan ha vært noe problem. Kevin Laland og medforfattere argumenterer imidlertid i siste nummer av Science at det ikke bare finnes andre måter å betrakte verden på, men at distinksjonen til og med har overlevd seg selv, og at skillet mellom proksimate og ultimate årsaker er et direkte hinder for utvikling av biologi som fag. Forfatterne er enige med Mayr i at proksimate og ultimate forklaringer ikke er alternative og likeverdige forklaringsmåter, men svar på ulike ”hvorfor” og ”hvordan” spørsmål. Men forfatterne er sterkt uenige i at ultimate forklaringer ikke behøver å ta hensyn til proksimate årsaker. Tvert imot, i mange tilfeller vil fysiologi og ontogenese ikke bare påvirkes av seleksjon men også bestemme hvordan seleksjon virker. Det vil være en vekselvirkning mellom miljø og utviklingsmessige, ontogenetiske, prosesser, og fenotypen til organismer vil ha sin ultimate årsak ikke bare i miljøfaktorer, men også måten individer påvirker og modifiserer miljøet og dermed naturlig seleksjon på.

Laland henter eksempler fra den såkalte evo-devo litteraturen, seksuell seleksjon, nisjeteori, evolusjon av menneskelig samarbeid og evolusjon av språk. Poenget er alltid det samme: det vil være en vekselvirkning mellom proksimate og ultimate årsaker, og et skarpt skille mellom ontogenese og fylogenese er uheldig for å forstå hva som ligger til grunn for naturfenomener. Torvmoser kan være et eksempel for å illustrere problemene med Mayr’s distinksjon. Mange torvmoser er ”ecosystem engineers” (se tidligere innlegg på denne bloggen), de forandrer økosystemene de invaderer og etablering av torvmoser har store lokale konsekvenser fordi mosene forsurer miljøet og endrer dermed livsvilkårene for andre arter som finnes i området. Til slutt vil det bare være torvmoser og et fåtall andre arter som kan leve i området blant annet fordi miljøene vil være sterkt forsuret. Dette er altså et eksempel på organismer som konstruerer sine egne miljø, de modifiserer seleksjonstrykket som virker tilbake på dem selv. Det virker innlysende at den ultimate årsaken til torvmosers fenotype i dag skyldes miljøet de lever i, men dette miljøet er like innlysende delvis forårsaket av nisjekonstruksjon av tidligere tiders torvmoser. Man kan ikke forstå ultimate faktorer bak torvmosers fenotype uten å ta hensyn til proksimate faktorer.

Dette krever et konsept om vekselvirkning mellom årsaksfaktorer, en resiprokal forståelse av biologisk kausalitet.

Laland et al. 2011, Science 334: 1512-1516